Indhold
- Centrioler Definition
- Centrioles struktur
- Centrioler i mitose
- Centrioler Funktion Under Interfase
- Basalorganer
- Centriolar dysfunktion og kræft
Hvad er en centriole alligevel? Er det en organel? Er det et strukturelt protein? Hvordan forholder det sig til et centrosom?
Centrioler Definition
Centrioler er parrede mikroorganeller placeret i centrosomet. Centrioler dannes af mikrotubulier arrangeret på en lineær, parallel måde omkring et centralt åbent rum for at danne en cylinder.
Centrioler er til stede i de fleste eukaryote celler. De hjælper med kromosomvandring under mitose, men er ikke påkrævet for, at mitose kan forekomme. Centrioler er også til stede i cilia og flagella, selvom de er organiseret i et lidt anderledes arrangement.
Centrioles struktur
En centriole dannes fra klynger af mikrotubuli, der danner en cylinder. Hver mikrotubule er sammensat af proteiner alfa og beta-tubulin. Hver klynge indeholder tre mikrotubuli. Der er ni tripletklynger orienteret parallelt, der danner ”væggen” i den åbne cylinder. Hver cylinder er ca. 500 nm i længde og 200 nm i diameter.
Centrioler i cilia og flagella er også arrangeret i en ni-klyngecylinder, men hver klynge indeholder kun to mikrotubuli.
Centriolepar lå vinkelret på hinanden inden i centrosomet. Centriolerne er omgivet af en amorf sky indeholdende mere end 100 forskellige proteiner. Denne matrix af proteiner kaldes pericentriolar materiale (PCM). PCM er ikke lukket af en membran.
Centrioler i mitose
Celler i mitose har a centrosom der indeholder to par centrioler og den omgivende PCM. Under mitose migrerer centrosomer over den nukleare konvolut til modsatte poler. Mikrotubulier vokser ud radialt fra hvert centrosom mod den modsatte pol og danner den mitotiske spindel.
Under mitose fastgør nogle af disse spindelfibre via centromerer til kromosomer, der er foret op ved metafasepladen. De resterende ubundne fibre skubber skillelinjen fra hinanden under cytokinesis.
Centrioler Funktion Under Interfase
Interfase er den fase, hvor cellevækst og DNA-syntese finder sted. Denne fase adskiller sig fra og signifikant længere end mitose. Interfase er opdelt i følgende tre faser: G1, S og G2.
Organisering af PCM under interfase udføres af et enkelt lag af et af PCM-proteinerne kaldet pericentrin. Pericentrin danner stilladset af matrixen. Den ene ende af pericentrin binder til mikrotubulerne i centriolen, og den anden ende strækker sig radialt for at interagere med andre matrixproteiner.
Centrosomer er igen sammensat af centrioler og den omgivende PCM. Under interfase kaldes også et centrosom a mikrotubuleorganiseringscenter (MTOC).
Under G1 bevæges centriolerne lidt væk fra hinanden, hvor de forbliver, indtil mitose begynder. Centriolduplikation initieres i slutningen af G1.
Under S- eller syntesefasen afslutter centrosomet replikation. Mikrotubulier eller 'datter'-centrioler dannes i rette vinkler i nærheden af hver' moders 'centriole. Denne replikationsmåde betegnes semikonservativ og svarer til, hvordan DNA replikeres i denne fase.
Dattercentriolerne vokser i størrelse under G2-fasen som forberedelse til celledeling under mitose. Vækst inkluderer rekruttering af PCM af modercentrioler til spindelmontering.
Basalorganer
Cilia og flagella er hårlignende motile kroppe, der er ansvarlige for bevægelse i celler som sædceller og hårcellerne i Cortis organ, der findes i det indre øre.
I bunden af hvert cilium og flagellum er der en enkelt, uparret centriole kaldet a basallegeme. Centriolen er også omgivet af PCM, og dens mikrotubuli er ansvarlige for bevægelse af cilium eller flagellum.
Proteinmotorenheder i disse mikrotubuli er i vid udstrækning ansvarlige for bevægelse og retning af cilia og flagella. Basallegemer kaldes også kinetosomer.
Centriolar dysfunktion og kræft
Cancerceller har et unormalt stort antal centrosomer, som menes at være relateret til mutationer i p53-tumorundertrykkelsesgenet.
To vigtige kemoterapeutiske medikamenter, Vincristine og paclitaxel, mikrotubulusmålsamling og depolymerisation af mikrotubule i spindelfibre.